Интернет-магазин вересковых культур! Низкие цены и скидки на семена и посадочный материал!

Новые таксоны близкие к рододендрону Чоноски из Восточной Азии

  • 06 апреля 2021 10:40:29
  • Просмотров: 253
Новые таксоны близкие к рододендрону Чоноски из Восточной Азии

Рододендрон Чоноски был описан в 1871 году российским ботаником Карлом Ивановичем Максимовичем (1827—1891) и назван им в честь японского ботаника Сугавы Тёносукэ (Chōnosuke Sugawa, другой вариант написания - Tschonoski Sukawa, 1842-1925), который был верным помощником Максимовича во время его работы в Японии. В России встречается на Курильских островах, в частности - на Кунашире.

Rhododendron tschonoskii
 
В последнее время три новых таксона были описаны из Японии и Южной Кореи: Rhododendron sohayakiense и его две разновидности Rhododendron sohayakiense var. kiusianum, и Rhododendron sohayakiense var. koreanum.

Их можно отличить друг от друга и от других членов сообщества R. tschonoskii, а именно R. tschonoskii, R tetramerum, R. trinerve и R tsusiophyllum, благодаря комбинации следующих признаков: размер листьев, морфология листьев, включая боковые нервы на абаксиальной поверхности листа, морфология венчика, включая число лепестков венчика, длину и форму пыльника. Филогенетические выводы, основанные на хлоропластной ДНК и геномных последовательностях, показали, что каждый из трех новых таксонов является монофилетическим, и они в дальнейшем образуют клад. География распространения этих трех таксонов четко отличается, как от других членов сообщества R. tschonoskii.

Род Rhododendron L. (Ericaceae) морфологически разнообразен и включает около 1000 древесных видов (Chamberlain et al. 1996). Род в основном распространен в Северном полушарии, а представители подрода Vireya распространяются в Южном полушарии через Индо-австралийский архипелаг. Подрод Tsutsusi в основном встречается в Восточной Азии (Yamazaki 1996; Kron and Powell 2009). И хотя большинство видов этого подрода встречаются в умеренно-теплых и субтропических регионах, некоторые из них также присутствуют в холодных и альпийских регионах.

Rhododendron tschonoskii, R. tetramerum, R. trinerve и R. tsusiophyllum - это близкородственные виды, относящиеся к подроду Tsutsusi, которые произрастают на открытых скалах или открытых участках на склонах и гребнях гор.

Среди них R. tsusiophyllum был первоначально описан как вид независимого рода Tsusiophyllum tanakae (1870), потому что пыльники этого вида открываются через продольные щели, в то время как пыльники всех других видов рододендронов открываются через апикальные поры.

Первая таксономическая переоценка этой группы, за исключением р. tsusiophyllum был проведен Такахаси (1975), в которой он признал вышеупомянутые четыре таксона в ранге отдельных видов. Впоследствии Ямадзаки (1996) рассматривал эти таксоны как разновидности R. tschonoskii, то есть R. tschonoskii var. tetramerum и R. tschonoskii var. trinerve.

Рододендрон tschonoskii (1975) широко распространен по всему Японскому архипелагу и простирается до южной части Корейского полуострова. Несмотря на широкое распространение, вид отсутствует в центральной части Японского архипелага. Как указывают Такахаси (1975) и Минамитани (1993), морфологические признаки вида различны между восточной и западной частями Японского архипелага. Чтобы оценить эти предыдущие наблюдения, были исследованы морфологические и макромолекулярные признаки R. tschonoskii и родственных с ним видов с использованием образцов, охватывающих весь видовой ареал.


Рисунок 1. Фотографии цветков и листьев новых таксонов, описанных в данном исследовании (фотографии Yoichi Watanabe)

A, B - Rhododendron sohayakiense var. sohayakiense, Гора Tsutsujo, префектура Эхимэ, Япония;
C, D - Rhododendron sohayakiense var. kiusianum, Гора Mukousaka, префектура Кумамото, Япония;
E, F - Rhododendron sohayakiense var. koreanum, Гора Wolbong, Кенсан-Намдо, Южная Корея.

Морфологические различия

Было обнаружено три новых объекта (типы 1, 2 и 3), которые ранее были включены в состав Rhododendron tschonoskii (рис. 2). Однако, лепестки венчика R. trinerve и R. tetramerum являются четырехчленными; в противоположность этому лепестки R. tschonoskii и R. tsusiophyllum являются пятичленными. Следует отметить, что иногда число лепестков венчика у отдельных особей варьируется. Кроме того, они отличаются друг от друга и от других членов сообщества R. tschonoskii, в частности R. tschonoskii, R. tetramerum, R. trinerve и R. tsusiophyllum - по размеру листьев, морфологии листьев, включая боковые нервы на абаксиальной поверхности листьев, морфологии венчика и длине столбиков пестика (рис. 1, 2).

Размеры листьев типов 1, 2 и R. tschonoskii являются средними (5-30 мм длиной), в то время как тип 3 и R. trinerve - крупные (10-50 мм длиной). Боковые нервы на абаксиальной поверхности листа перистые, но неясные для типа 1, в то время как 1-3 пары перистых боковых нервов приподняты для типов 2 и 3. Длина трубки венчика типов 1, 3, R. tschonoskii и R. trinerve короткая (2-4 мм), а у типа 2, R. tetramerum и R. tsusiophyllum - больше (3,5–7 мм). Столбики пестиков типов 1, 3, R. tschonoskii и R. trinerve длиннее трубки венчика и вытянуты из венчика, в то время как столбик типа 2, R. tetramerum и R. tsusiophyllum равен или короче трубки венчика и входит в состав венчика.

Итак, эти три типа имеют следующую комбинацию особенностей по которым их можно отличить от других членов сообщества R. tschonoskii: форма венчика всех трех типов - трубчато-воронкообразная, а лепестки венчиков четырехчленные; кроме того, боковые нервы на абаксиальной поверхности листа приподняты или неясно приподняты, а не выпуклые, как у R. trinerve.
 
Рисунок 2. Фотографии цветков других видов сообщества R. tschonoskii (фотографии Yoichi Watanabe и Osamu Takahashi)

A - Rhododendron tschonoskii, Гора Bandai, префектура Фукусима, Япония;
B - Rhododendron tsusiophyllum, Гора Kobushigatake, префектура Яманаси, Япония;
C - Rhododendron trinerve, Гора Sanpouiwa, префектура Исикава, Япония;
D - Rhododendron tetramerum, Гора Yatsugatake, Префектура Нагано, Япония.

Филогенетические связи

В процессе анализ образцов, которыми являлись только рододендроны сообщества R. tschonoskii, были выделены три группы, соответствующие типам 1, 2 и 3, которые можно четко отличить друг от друга (рис. 3).

Таким образом, эти три типа можно отличить друг от друга, а также от других членов сообщества R. tschonoskii. Полученные результаты указывают на то, что эти типы следует рассматривать как различные таксоны, но они более тесно связаны, чем другие в сообществе R. tschonoskii. Поскольку было подтверждено независимый статус этих трех типов по морфологическим и филогенетическим характеристикам, то можно описать их как новый вид и два подвида.


Рисунок 3. Родственные члены сообщества R. tschonoskii, расположенные на основании теста RAD-секвенированием

Анализ таксона Rhododendron sohayakiense Итак, этот вид похож на Rhododendron tschonoskii, но различим по его 4 долям венчика и перистым нервам на адаксиальной поверхности листа.

 
Рисунок 4. География распространения таксонов сообщества Rhododendron tschonoskii.
Кругами и квадратами показаны места расположения образцов гербария


Рисунок 5. Типовой Rhododendron sohayakiense var. sohayakiense

A - цветок, вид сбоку, B - тычинка, C - пестик, D - плод, E - абаксиальная и F - адаксиальная стороны листа.
Шкала измерений: 1 мм (A – D); 3 мм (E, F). Рисунки Kumi Hamasaki

Описание вида

Сильно разветвленные полувечнозеленые кустарники 1-1,5 м высотой. Веточки и черешки с плотными прижатыми приплюснутыми коричневато-полосатыми волосками.

Листья в фазе роспуска рассеянны или скученны на верхних ветвях; черешки 0,5-1 мм длиной; лопасти толстые, продолговатые, 10-20 мм длиной (максимум в пределах каждой особи), 4-7 мм шириной, верхушка острая и оканчивающаяся железой, основание острое, адаксиальная поверхность зеленая, абаксиальная поверхность бледно-зеленая, адаксиальная поверхность выпуклая, голая или полосатая на абаксиальной поверхности без средней жилки; средняя жилка выпуклая; латеральные нервы перистые, 2х-3хпарные, приподнятые.

Летом листья продолговатые, 5-10 мм длиной, 1-6 мм шириной, густо волосистые с обеих сторон. Цветочные почки терминальные, одиночные, широкояйцевидные, острые, около 2 мм длиной, 2 мм шириной; чешуйки широкояйцевидные, на верхней наружной поверхности плотно бороздчатые. Соцветия зонтиковидные, 2-4 цветка. Цветоножка 2-4 мм длиной при цветении, плотно прижатая к волоскам. Чашечка блюдцевидная, около 1,5 мм в диаметре, плотно бороздчатая.

Венчик белый, без пятен, открытый трубчато-воронкообразный, 8-12 мм длиной и шириной, рассечен на 1/2 длины венчика на 4 лепестка; трубка 2-3 мм длиной, около 2 мм шириной, снаружи голая, сверху внутри волосистая; лопасти эллиптические до продолговатых, округлые, 3-5 мм длиной, 2-4 мм шириной. Тычинки 4, примерно одинаковые, 5-8 мм длиной, вытянутые; нити густо опушены на нижних трех четвертях; пыльники желтые, продолговатые, около 1 мм длиной. Завязь яйцевидная, плотная волосатая, около 1,5 мм. Пестик 4-10 мм длиной, наружный, голый. Капсула яйцевидная, 2-5 мм длиной, 2-3 мм шириной, густо-бороздчатая.

Распространение

Япония: Хонсю (полуостров Кии), Сикоку. Растения населяют солнечные места и растут на горных хребтах и склонах на высоте более 1000 м над уровнем моря. В таких местах мало деревьев и сложились сообщества кустарников и карликового бамбука (Sasa sp.). Цветущие экземпляры были собраны с июля по август, плодоносящие - с октября по ноябрь. Шмели являются частыми гостями цветков, что позволяет предположить, что они являются основными опылителями данного вида.

Этимология

Специфический эпитет относится к «Сохаяки» - флористическому региону в Японии, который охватывает полуостров Кии на юге острова Хонсю, Сикоку и Кюсю, где распространены рассматриваемые новые таксоны.

*По материалам Watanabe Yoichi, Tadashi Minamitani, Sang-Hun Oh, Atsushi J. Nagano, Harue Abe, Tomohisa Yukawa*

 

Интернет-магазин 'Rhododendrons Shop' © 2021